עיבוד שבבי לבניית אבטיפוס
נכתב ע"י Nimo שישי, 05 דצמבר 2008 16:45
ככל ש-K גדול יותר אפשר להכניס יותר פטנטים לסביבה הזאת ועוצמת התחרות יורדת. ולהיפך, ש-K קטן עוצמת התחרות הבין מינית עולה. הביטוי של חוזק מין מסוים הוא K, ככל שהוא גדול יותר עוצמת התחרות הבין מינית חלשה יותר. כשיש ולקולאריי אחת מעל השנייה אז מגיעים לשיווי משקל- עוצמת התחרות התוך מינית של הגבוה יותר חלשה אבל הבין מינית חזקה, האבטיפוס שהאיזוקלינה שלו נמוכה יותר הוא בעל תחרות בין מינית חלשה ותוך מינית חזקה.
דוגמא:תחרות בין אצות צורניות (diatoms), ניסוי של טילמן משנת 1981.
שני מינים גדלו כל אחד נפרד בתרבית ושניהם בתרבית משותפת. ריכוז הצורן במים יורד מהר מאוד בשני המקרים (שהם גדלים ביחד ולחוד). ברגע שהאצה ממין א' מגיעה ל-K הצורן יורד מאוד, בעוד שבמין השני באותו שלב ריכוז הצורן פי 2. כלומר למין זה יש אפיניות גדולה יותר לצורן. אצה זו גדלה ומגיעה לשיווי משקל ב-K בעוד שהאבטיפוס השני נדחק (דחיקה תחרותית) ונעלם. בדחיקה תחרותית יש מצב שבו האיזוקלינות נמצאות זו מעל זו.
בניסוי ששני המינים גדלו יחד, אחד קטן והשני הגיע לכושר הנשיאה שלו. נקודת ההתחלה היא 0 לשתי האב טיפוס, שתיהן גדלות בגלל שיש צורן בים. בשיא של מין א' מגיעים ולקולאריים שלה, מכאן והלאה היא קטנה. לעומת זאת האצה ממין ב' ממשיכה לגדול. מכאן האבטיפוס נמצאת מעל ולקולאריי של האבטיפוס הנדחק ומגיעה לאט ובשיווי משקל למצב שבו יש רק את האבטיפוס החזק.
דוגמא 2: תחרות בין סנדליות (Paramecium). גאוס.
שלושה מינים, כאשר כל אחד גדל לבד הוא מגיע לכושר הנשיאה K, אבל שניים מתוכם שחיים יחד יכולים גם לגדול ביחד בעוד ששניים אחרים לא ובסופו של דבר אחד נדחק. שני המינים שחיים ביחד מגיעים לדו קיום אחרי הרבה זמן וזאת בזכות הפרדת גומחות- לכל אחד יש מזון מועדף שונה. החפיפה בין הגומחות לא גדולה ולכן מתאפשרת הפרדה ודו קיום.
\ הפרדת מינים לגומחות תאפשר דו קיום לאחר הרבה זמן. זה יכול להיות מסיבות של רבייה, מזון או טפילים שכל מין יבחר מיקום אחר במערכת וכתוצאה מזה יוכלו לחיות יחד. אם יש חפיפה בין הגומחות זה לא מתאפשר, מספיק שיהיה הבדל קטן בין קצב הרבייה ואז לאורך הזמן האבטיפוס המהיר יותר יצבור יתרון וישתלט על המערכת. לעומת זאת, אם יש העדה במזון וזו העדפה המשמעותית לתזונה של האבטיפוס תהיה הפרדה.
יכול להיות שתחרות הביאה להפרדת גומחות מלכתחילה. לפעמים תחרות מגיעה למצב שבו משתנה תכונה פונקציונאלית וזה מביא להפרדת גומחות ומתאפשר מצב דו קיום של המינים.
אישוש להשערה ש- character displacement נובע מתחרות: הבדלים תוך מיניים בתכונה כלשהי בין אב טיפוס הנמצאות בתנאי סימפטריה (מינים נמצאים ביחד) לבין תנאי אלופטריה (מינים מופרדים גיאוגרפית). למשל מין של ציפור שגדל באי לבד ויהיה לו אותו טווח התפלגות לאורך המקור כמו של מין אחר שחי לבדו, ובתנאים סימפטריים שבהם המינים חיים יחד נראה שינוי ותהיה הפרדה בין הגדלים של מקור המינים. הפרדת הגומחות יכולה להיות גם בשעות התזונה- שמינים לבד הם חיים ביום אבל ביחד אחד מהם עובר הסטה ואוכל בלילה. אין הוכחה לכך שיש תחרות אבל יש עדות נסיבתית, חיזוק, שמעיד על כך שתחרות זה גורם חשוב. זה אומנם לא ניסוי פופריאני אבל נראה כאילו זה מתאים להכל.
ביטוי להשפעת תחרות בין מינית על תפוצה מרחבית- שחרור תחרותי competitive release:
אברמסקי וסלע בשנת 1982 עשו מחקר על שני מיני גרבילים בישראל. מין אחד בד"כ מצוי בדיונות חול אבל עם מין אחר הוא יהיה בכל מקום בקרקע ולא בדיונות. הם קראו לזה שחרור תחרותי, כאשר אין את האבטיפוס השני אותו מין גרביל ששינה את תכונתו משוחרר וחי בדיונות.
אבחון קיומה של תחרות:
ניסוי של קונל (Connell 1961) עם בלוטי הים. הוא אחראי במידת מה על שינוי הגישה בעיבוד שבבי, לגישה ששואפת להתקרב כמה שאפשר לגישה חזקה ניסויית הקרובה לגישה הפופריאנית. קונל עבד באזור הגאות והשפל, בחגורת הבלוטים. שם אפשר למצוא שני מינים של בלוטים: באלאנוס balanus שחי נמוך כטמלוס. כשהבלוט מכוסה במים הוא יכול לאכול ולהיפתח אבל בלי מים הוא נסגר כדי שלא יתייבש. יש לו הגנה מפני התנאים הקשים ליובש. קונל רצה לבחון את הסיבה לכך שהכטמלוס לא מתפשט למטה, שם התנאים הרבה יותר טובים לבלוטים. ההיפותזה שלו הייתה שתחרות עם הבאלאנוס דחקה אותו למעלה. הוא העביר בלוטים מהחלק התחתון לעליון ומהעליון לתחתון. את הסלעים עם הכטמלוס שהעביר מלמעלה ללמטה חילק לשניים- חצי הוציא מהם את הבאלאנוס שלא יהיה מתחרה וחצי רק עקב אחריהם. לבלוטים יש הפריה פנימית, מהזיגוטה מתפתחות לרוות שמשוחררות למים ולפי הלרוות משייכים את הבלוטים לקבוצת הסרטנים. הלרוות נסחפות עם הזרמים. כמה מהלרוות חזרו עם הזרמים לחוף. הבלוט בשלב הזה חופשי, אין לו שלד גירני, הוא צריך להתלבש על זרמים שיחזירו אותו לחוף. ברגע שהגיע לחוף ומצא סלע הוא מפריד חומר דביק, נדבק לסלע וכבר ביום למחרת ייראה שם בלוט קטן. המעבר בין השלב של הלרווה לבין היווצרות הבלוט מכונה התיישבות. גיוס זה התהליך שכולל בתוכו התיישבות והישרדות עד לגיל מסוים. על הסלעים שהורדו מלמעלה לחלק התחתון התיישבו באלאנוס אבל חצי מהסלעים לא הכילו את האבטיפוס העליון. ההשערה הייתה שאם הייתה תחרות אז האבטיפוס העליון על הסלעים שהורדו לא שרד ואם הסלקציה למעלה דווקא בסלעים שהעלו אז האבטיפוס העליון הוא שהשתלט. בוגרים של באלאנוס למעלה לא נראו ובאזור הנמוך נראה רק הבאלאנוס. \ התנאים הפיסיולוגים, הא-ביוטיים, קובעים את הגבול העליון של הבאלאנוס לכן הוא חי למטה והאבטיפוס השני חי שם, כטמלוס, משום שאין לו שם תחרות. אבל את הגבול התחתון של הכטמלוס קבעה התחרות. בחיגור הזה הגבול העליון נקבע ע"י תנאים א-ביוטיים והתחתון ע"י תהליכים ביוטיים כמו תחרות.
\ יש הרבה מאוד מקרים בעיקר ביער הגשם ושונית האלמוגים שמינים רבים חיים ביחד. השאלה איך הם חיים ביחד הפכה להיות נושא מרכזי. נושא התהליכים שמאפשרים למגוון ביולוגי להיות גבוה הפך להיות נושא מאוד חשוב בעיבוד שבבי. השאלה הזאת מתייחסת למצבים שלא רואים הפרדת גומחות בכלל. אחת התשובות היא שינויים בתנאי הסביבה, פארק בשנות החמישים במאה הקודם הסתכל על שני מינים של חיפושיות קמח ובדק שילוב של תנאים, לחות וטמפטנטורה. הוא מצא שבתנאים שונים מינים אחרים שולטים ואחרים נדחקים. לתהליך הדחיקה התחרותית יש זמן, ואם במהלך אותו זמן (שנים או אלפי שנים) אם מין אחד דוחק את השני והתנאים משתנים הוא יהיה זה שיידחק ולהיפך. לשינוים בתנאי הסביבה יש חותמות זמן החל מיום ולילה ועד שינויים של מאוד ואלפי שנים. לכן שינויים כאלה, בעיקר מחזוריים, יכולים לאפשר קיום של מינים ביחד בלי שיווי משקל, המצב תמיד דינמי, כל פעם מין אחר דוחק את השני. הדברים לא יציבים. ישנם עוד מנגנונים כמו יחסי טורף- נטרף.
יום שלישי 12 פברואר 2008
דינמיקה של סלקציה:
שינוי בתדירות אלל 2 (P יהיה שינוי בתדירות אלל 1).
יש שני רכיבים חשובים, אחד מהם הוא PQ שזה מרכיב השונות הגנטית באוכלוסיה. זה אומר כמה שונות יש בתכונה הזאת. אם אחד מהם מאוד קטן או שואף ל-0 אז השינוי הגנטי יהיה מאוד קטן בלי קשר למקדמי הפקטור. ברגע שמתחילים עם ערך מאוד נמוך, אפילו אם יש יתרון יחסי גדול השינויים שימדדו יהיה קטנים. הערך PQ המקסימאלי זה 0.5. המרכיב שהני הוא מה שבתוך הסוגריים המרובעים וזה בעצם האפקט של שינוי האלל מאלל אחד לשניים. כלומר יש פחות מאלל מסוים ועלייה באלל אחר. הייצוג היחסי של אלל הוא בכל דור. כל אלל ואלל מופיע בכל אחד מהצירופים שקיימים באוכלוסיה והתרומה שלו לסלקציה תלויה בכל אחד מהצירופים האלה. הסלקציה היא על רקע האפשרות שיש עוד אללים.
W22 זה מקדם לכמה גנוטיפים 22 יהיה בדור הבא. W זה בד"כ מכפלה של הישרדות (צאצאים שהגיעו לבגרות) ורבייה. זה מגדיר את ההצלחה של אבטיפוס. מסיבה תכנית, אם מניחים שבאב טיפוס יותר מציאותיות ההצלחה של פטנטים תלויה בשני ההורים שלהם אז צריך לקחת בחשבון את הצירופים של המשפחות השונות וזה יותר מורכב. לכן מפשיטים ואומרים שרק הרבייה היא שונה.
אם כן, יש שלושה משתנים חופשיים- (1) P או Q (2,3) שני הבדלי התאמה בין שני האללים.
בטבע יש סלקציה. באבטיפוס יכולה להיות החלפה גנטית לתכונה עם גנים יותר עמידים. לפעמים הבדל גנטי גורם לשינוי דרסטי במידת התגובה והרגישות והסלקציה פועלת על התכונה הזאת כדי להשלים את האלל החזק יותר.
השינוי קורה כל דור. זאת אומרת שגם אם ההבדלים במידת ההתאמה לא כל כך גדולים, כמו ברוב המקרים, ולכן אם בודקים בדור אחד את השינוי ב-Q אז לא ייראה הבדל אלא אם דוגמים אלפי פטנטים. כדי להשתכנע בכל זאת שיש סלקציה בטבע צריך לתת לה לפעול במשך מספר דורות. 1% הבדל יכול להתרחש אחרי 100 דורות וזה עולה פי 2 או 2.5. הרבה אנשים עד היום טוענים שאין סלקציה אבל חשוב לזכור שיש הרבה רעש ושינויים מקריים באב טיפוס וזה מסכם את מה שקורה סך הכל באבטיפוס ואפילו אם זה שינוי מאוד קטן, אם הוא קבוע במשך כמה דורות זה יצטבר בסופו של דבר. סלקציה וברירה טבעית יכולות לגרום לשינויים מאוד גדולים. היות ואב טיפוס טבעיות או בברירה מלאכותית מפעילות סלקציה כמה עשרות דורות וההבדל לא כל כך גדול, תוך כמה זמן ההבדל המצטבר גדול מאוד. זה מסביר למה קשה לאמוד הבדלים בטבע. אפשר לראות הבדלים מאוד גדולים בתכונות של אב טיפוס. אם יש הבדלים בטמפטנטורה למשל, אז אפשר לראות באב טיפוס טבעיות שהיו חשופות לזה הרבה זמן שיש הבדלים מאוד מהותיים בתכונות עמידות בטמפטנטורה. כנ"ל לגבי יובש, מליחות וכד'. עמידות נגד חומרים אנטיביוטיים של חיידקים והתוצאה של אבולוציה של עמידות לאו דווקא התחילה בפערים כל כך גדולים. לכן דבר מאוד חשוב זה למדוד את מקדם הסלקציה בטבע.
נאמר ויש מצב שבו אלל מתבטא רק כהומוזיגוט, גנים רצסיביים, התדירות ב-HW היא בריבוע. כלומר, תגובה לסלקציה של אלל רצסיבי, אם הוא מספיק נגיר, אז הריבוע שלו יהיה אחד למיליון. התגובה לסלקציה תהיה מאוד מאוד איטית, כמעט כמו קצב מוטציה. יש לזה חשיבות עצומה בשני היבטים- (1) מוטציות מזיקות רצסיביות מסולקות בקצב שהולך ונעשה יותר איטי. התדירות הולכת ויורדת והסלקציה שפועלת עליהן פוחתת. לכן הרבה מאוד גנים מזיקים לאבטיפוס ואם הם רצסיביים הם לא מסולקים, הם נשמרים בתדירות נמוכה. סך הכל הפגמים בכל פטנט זה כבר לא כל כך מעט, זה הופך להיות משמעותי. (2) מוטציות נדירות מוצלחות אבל אם הן רק רצסיביות הן יתבטאו רק כהומוזיגוט, כשהן מופיעות בפעם הראשונה זה תמיד יהיה הטרוזיגוט והסלקציה לא תהיה לטובתה. לכן קצב ההתבססות של מוטציות מוצלחות באבטיפוס אם הן רצסיביות הוא שואף בהתחלה לאפס. מפני שהתדירות של האלל מאוד קטנה העלייה שלו גם מאוד קטנה ורוב הסיכויים שהוא ילך לאיבוד.


