אבטיפוס בגן עם מוטציות
נכתב ע"י Nimo שישי, 05 דצמבר 2008 17:38
דמוגרפיה - המשך
האבטיפוס מתרבה כל זמן, דורות יכולים להיות חופפים והחישוב של קצב הגידול של האבטיפוס די מורכב.
השיטות שבהן קצב גידול האבטיפוס נאמד מתבססות על "קוהורטה cohort"- זה מעקב אחרי קבוצה שהתווספה לאבטיפוס באותו זמן. כשעוקבים אחרי הקוהורטה בונים טבלת חיים.
דוגמא: חגבים. הדורות לא חופפים, אחרי שלושה שלבים התפתחותיים הם הופכים לבוגרים והנקבה מטילה ביצים למכילה שמתפתחות לחגבים ואז הנקבה מתה. טבלת החיים עבור חגב כוללת עמודה של מספר הפטנטים שנראו בתחילת כל שלב, עמודה של שיעור השורדים (Ix כאשר לשלב הביציות הפרופורציה היא 100% והכל ביחס לזה), עמודה למספר ביצים שהטילו הנקבות הבוגרות (mx) ואת הערכים האלה מכפילים בשיעור ההישרדות על מנת לקבל את תרומת הגיל לרבייה (Ixmx)
R0 הוא קצב הגידול הבסיסי, ממוצע תרומת הפטנט לגידול האבטיפוס במשך כל ימי חייו. ![]()
כאשר R0 גדול מ-1 האבטיפוס גדלה עם הזמן, קטן מ-1 מצביע על אבטיפוס שקטנה ושווה ל-1 מצביע על אבטיפוס יציבה.
r הוא קצב גידול רגעי של האבטיפוס, בעוד ש- R מסמן קצב גידול אבטיפוס ליחידת זמן ![]()

במקרה של בלוטי הים balanus, הרבייה גדלה עם הגיל. על מנת לחשב דור צריך להגדיר אותו מהולדתו של פטנט ועד להולדת אחד מצאצאיו.
כשמכפילים את תרומת הגיל לרבייה בגיל (x) מתקבל משקל של שנים לכל אחד מהצאצאים שנולד בשנים השונות. כשמחלקים- xIxmx/Ixmx מקבלים ממוצע למשך זמן של דור Tc.
השרידות השונה בגילאים השונים:
שלושה טיפוסים: (1) אבטיפוס ששורדת היטב עד הזקנה ואז מתמוטטת. אין הרבה בע"ח כאלה. (2) שילוב של 1 ו- 3, תמותה זהה בכל הגילאים. (3) תמותה גדולה בהתחלה כמו באוכלוסיית הבלוטים.

אוכלוסיית האדם- נאספו גרפים החל מהמאה ה-18 בשבדיה עד המאה ה-20. העקומה עד לפני 300-400 שנה מראה הבדל גדול מאוד מהעקומה של המאה ה-20. ההבדל נובע מתמותת תינוקות חזקה מאוד בהתחלה. אח"כ הייתה תמותה עם שיפוע הרבה יותר חריף אבל זה השתפר.
ציפורים ודגים- השלבים הראשונים הם המסוכנים יותר אפשר להגיד, לכן השרידות נמוכה יותר. כל הזמן יש טריפה ומחלות.
הגורמים שמעצבים את האבטיפוס ואת הדינמיקה שלה:
בארה"ב נשים מגיעות לגיל מבוגר יותר, שיעור השרידות היחסי שלהן גבוה מזה של גברים אבל בקניה אפשר לראות פירמידה שלפיה יש שכיחות רבה מאוד של צעירים. בין קניה לאיטליה יש הבדל משמעותי כי קניה זו אוכלוסיה שמתבגרת מהר וקצב הילודה באיטליה איטי מאוד.
לפי מחקר שנעשה בשנת ה-67, יש הבדל גדול באוכלוסיית האדם כשמגיעים לגילאי ה-70, וזה מושפע ממלחמות העולם. נשים שלא הלכו למלחמה שרדו בעוד שגברים רבים נהרגו. יש גם חסר בלידות בזמן מלחמת העולם הראשונה וזה כמובן חסר זהה לנשים ולגברים. אחרי מלחמת העולם השנייה הייתה תקופה של אופוריה שהתאפיינה ב- baby boom.

מהלך החיים של עיבוד שבבי:
המרכיבים במהלך החיים הם רבייה, השקעה בצאצא אחרי לידתו, צורת הפצה (פסיבית או אקטיבית), קצב גידול והתפתחות, גודל הגוף ומשך החיים. אבטיפוס שחיים במעלות רוחב גבוהות יותר הם קטנים יותר, יכול להיות שזה נובע מיחס שטח פנים לנפח. מהלך חיים מתחלק לשניים, מורכב ושאינו מורכב. המורכב (complex life history) הוא כמו הבלוטים שמבוגר נוצרות ביצים שעוברות כמה שלבי ביניים לבוגר. זה מעבר הדרגתי שבין השלבים אין דמיון בין צורות החיים. חלק מתרבים הרבה פעמים (interoparity) וחלק רק פעם אחת (semelparity). ברבייה מינית יש גם אבטיפוס חד מיניים לעומת הרמפרודיטיות- אבטיפוס שהם גם זכרים וגם נקבות בכל רגע נתון. יש הרמפרודיטיים עוקבים, או שהם קודם נקבות protogyny או קודם זכרים protandry. רוב האבטיפוס רוצים למנוע הפריה עצמית כי זה יכול להביא לגנים רצסיביים ולהוביל לתמותה ברוב המקרים. פיתרון אחד הוא שקודם החלק הנקבי מתפתח ואח"כ הזכרי או להיפך. הרמפרודיטיות בבע"ח- למשל הדניס מתחיל בתור זוויג אחד וממשיך בזוויג אחר. לפי גרף של מספר תוצרי תאי רבייה (ביציות או תאי זרע) כפונקציה של גודל הגוף אפשר לזהות מה היה קודם- למשל אם יש עלייה רק בגיל הבגרות ואין תלות של יצירת תאי רבייה מדובר בתאי זרע, כלומר, הדניס התחיל כזכר.
בקבוצה של פזיות, המתחילות כנקבות ומחליפות את מינן כשגופן גדל, יש בין כמה עשרות לכמה מאות פזיות. יש אינטראקציה בקבוצה, על כל זכר יש כ-7 נקבות. אם זכר נטרף או מסולק מהקבוצה הנקבה הגדולה מתחילה להראות סימנים של בגרות זכרית. מספר ביצים של נקבה גדולה יותר הוא גדול יותר וזה נראה כאילו המהלך הזה לא יעיל. ובכל זאת זה מה שקורה כי זכר קטן לא יתרבה. זאת פונקציה גם של מעמד חברתי. פז זכר מבלה לפחות חצי מזמנו בדיכוי הנקבות שלא יהפכו את מינן ובמלחמה עם זכרים אחרים כדי להפרות יותר נקבות. ככל שהוא גדול יותר הוא מפרה יותר נקבות וזאת מבחינת ההעדפה של הנקבות. (נקבה צריכה הרבה יותר משאבים כדי לייצר ביציות ולכן ככל שגודל הגוף גדול יותר יש יותר משאבים לזה).
הפצה זה גורם מאוד חשוב במהלך החיים. הפצה באבטיפוס ישיבים מותאמת לכל עיבוד שבבי, הם חייבים שלב חיים שיפיץ אותם. הפצה יכולה להיעשות באופן פסיבי ע"י רוח או מים. זה תלוי בפיסיקה, יכולת הפצה למרחק גדול ומגבלת גודל הזרע. ישנם אזורים שמים מתנגשים במים ואז המים שוקעים פנימה. מי שצף נשאר למעלה. יש הרבה הפצות שהתפתחו ומותאמות לזה. הפריה חיצונית נעשית מחוץ לגוף הנקבה. הפריה פנימית לעומת זאת נעשית בגוף הנקבה. כל הפריה צריכה סביבה מימית. הלרווה- יש טיפוס גדול שעתיר בחומרי תשמורת ומתאים להפצה במרחקים קצרים. לרוות של אלמוגים הן כאלה שלא צריכות לאכול. יש גם טיפוס קטן, תלוי בתזונה אחר השחרור אך ההפצה נעשית למרחקים. אבטיפוס שחיים בסביבה לא יציבה כדאי להפיץ לרחוק ולייצר לרוות קטנות. בסביבה יציבה יתכן ותהיה העדפה להשקיע בלרוות גדולות ולהישאר בסביבה.
חליפיות trade off- לוותר על יכולת אחת על מנת לקבל יכולת אחרת. לדוגמא איילות, שיעור התמותה בגילאים שונים של איילות המגדלות צאצאים גדול בהרבה לעומת אלו שאינן מגדלות צאצאים באותה שנה.
שתי אסטרטגיות: (1) r- קצב גידול. אבטיפוס אלה משקיעים מספרית, כלומר לא בגודל הפטנט אלא במספר. ייוצרו הרבה מאוד ביצים אבל ההשקעה בהן תהיה מינימאלית. (2) K- כושר הנשיאה. מיני K משקיעים בכושר תחרות טוב. יגדלו להיות חזקים וגם אם זה אומר לגדול לאט. הם יגיעו לגודל גדול או ישקיעו ביעילות ניצול המשאבים. מספרית אולי יהיו פחות צאצאים אבל כל צאצא יהיה מטופל ושיעור ההישרדות שלו יהיה גדול יותר. היה מחקר שהעלה היפותזה שמינים מהגרים הם מיני r ולא K. ההשפעה של אסטרטגיות אלה בשטח נראית בעיקר בשטח שהיה נקי והפך להיות זמין להתיישבות. סוקצסיה- תהליך חילוף מינים בחברה באופן הדרגתי אחרי הפרעה אקולוגית או בבית גידול שנעשה זמין. האסטרטגים של r יתיישבו ראשונים. אחרי זה הקרקע מיוצבת יותר ויש אפשרות למיני K להתיישב. לוקח להם יותר זמן אבל הם מסוגלים לדחוק דחיקה תחרותית את המינים החלוצים (r). K מתחלפים בעוד ועוד K. האבטיפוס השליט הוא מין עם K הכי טוב, גדל הכי לאט ומשקיע הרבה מאוד בתחרות.
יום שלישי 26 פברואר 2008
טריפה
טריפה: אכילת עיבוד שבבי אחד בעוד שהעיבוד שבבי הנטרף היה חי בתחילת אירוע האכילה, זאת להבדיל מדטריטיבוריות (אכילת חומר אורגאני מת).
בטבע מוכרים הרבה מקרים של מפזרים כתמיים, צבורים. במעט מאוד מקרים יש מפזר אקראי ופחות מזה יש מפזרים סדורים. מפזר כתמי יקבע ע"י אירועים רבים אבל בראש ובראשונה מדובר בטבע הטרוגני, הרבה פרמטרים א-ביוטים גורמים לסביבה עצמה להיות כתמית וזה קובע את החריטה להיות במפזר צבור. אינטראקציות ביוטיות למשל גם יגרמו לזה, מינים עוזרים זה לזה והדדיות תביא למפזר צבור. זה גם בצמחים ושכיח ביותר בבע"ח.
היתרונות של מפזר כתמי של פטנטים מתגודדים שיכולים לנוע הם לדוגמא החלפת אינפורמציה. כשיש איזה שהוא מידע על שדות המזון וכו'. ההיפותזה הזאת לא נבדקה אך יש מנגנונים שכן ניתן לבדוק וזה כולל שלושה מנגנונים: (1) בלבול הטורף- למשל דגים קטנים שמרוכזים בלהקה גדולה כאילו זה דג גדול. הטורף לא יודע במה להתמקד. זה עוזר להקטין את הסיכוי של הפטנטים להיטרף לעומת המצב שהם היו בבודדים. במקומות מסוימים זה נבדק ונראתה התופעה ההפוכה, הטורף לא מבולבל אלא בא אף יותר לפטנטים הקטנים. למעשה הם בד"כ תופסים את הפטנט החלש יותר. (2) אפקט הדילול- יונקים נטרפים שנמצאים בקבוצה בעלי סיכוי גדול יותר להינצל כי הטורף מחפש אחד מהם. אם מפזרים את כל הלהקה הזאת לבודדים הסיכוי להיטרף עולה. ההיפותזה הזאת לא נבדקה בפירוט. זה יותר רצון של הנטרפים להיות ביחד בגלל שלטורף תהיה נטייה לתפוש את החלשים. לכן רוב האבטיפוס יעדיפו להיות ביחד. (3) אזהרה- אפקט העיניים השומרות. גורם שנבחן במקרים רבים. זה מוכר בעיקר אצל ציפורים, אפשר לראות ציפורים שמשחררות מזון בלהקות גדולות. ללהקה יש חיסרון של צפיפות גבוהה שיכולה להוות בעיה גם מבחינת המשאב. כאן עיקרון החילופיות בא לידי ביטוי, הצפיפות תעלה אבל לפחות יראו את הטורף. ציפורים צריכות לחלק את זמנן בין להשיג מזון לבין להישמר מהטורף. בקבוצה גדולה מספיק שיהיה אחד שיהיה השומר בעוד שהאחרים אוכלים וכשיגיע טורף הוא יתריע על כך. זה הסבר מאוד מקובל שמתקבל במקרים רבים בטבע. כתמיות טרף מביאה הרבה פעמים לכתמיות של הטורף. יש מגבלה על הצפיפות, אין טעם להתגודד ברמות מעבר לסף מסוים שכן המזון עשוי להיגמר.
טורפים שאוכלים נטרף שהיה חי הם משפיעים על אב טיפוס הנטרפים. לדטריטיבורים אין שליטה ישירה על אוכלוסיית הנטרפים כי הם אוכלים אוכל מת.
פרזיטואידים נכללים גם בקבוצת הטורפים. פרזיטואיד הם בד"כ צרעות שמטילות ביצים בזחלים. הביצים בוקעות בגוף הזחל. הזחל מת מבחינה זו שהוא לא יחיה יותר אבל הבשר שבו לא נרקב, התאים נושמים ויש זרימה. הוא לא יכול לזוז, הוא משותק. הצרעה קוברת את הזחל וכשהביצים בוקעות הן ניזונות מאותו זחל. הצאצאים של הטורף הם אלה שבעצם אוכלים את הנטרף אבל זה עדיין באותה קטגוריה או הגדרה של טריפה.
תנודות טורף נטרף- כשהנטרף יורד הטורף יורד ולהיפך. התנודות האלה הולכות עם הזמן.
אחד המחקרים הראשונים של Huffaker הראה את התופעה ההופכית לטורף-נטרף. המצב בקליפורניה היה כך שהייתה צפיפות די גבוה של הטורף וקצת יותר נמוכה של המזיק. אותו חוקר ריסס עם חומרי הדברה את המזיק ואת הטורף. זה גרם להתפרצות אדירה של המזיק. הטורף היה בעצם בקר ביולוגי. הטורף יכול להיות גם גורם לתנודות וגם גורם מייצב.
בחירת הטרף- האסטרטגיה המיטבית ברמת הפטנט:
טורפים לא אוכלים באקראי כל מה שהם רואים. בהרבה מקרים הטורף מחפש פטנט גדול יותר על מנת להגדיל את הרווח האנרגטי למאמץ הטריפה.
רווח אנרגטי בדיאטה קיימת מוגדר-
-E רווח אנרגטי, h זמן טיפול בנטרף, s משך זמן החיפוש.
במודלים האופטימאליים יוצאים מנקודת ההנחה שהנטייה היא להעצים את הרווח האנרגטי. נאמר שלטורף יש עשרה מינים של טרף. לכל טרף מותאם E, h ו- s. אם הטורף ראה פטנט ממין 11 שהוא לא מכיר הוא צריך לשקול אם לטרוף אותו בהנחה ש- s11=0 כי הוא לא חיפש אותו. אם E11 חלקי h11 גדול מהממוצע (של עשרה פטנטים) הוא יאכל אותו ![]()
אם הטורף הוא טיפוס שמשך הטיפול שלו גדול מאוד ממשך החיפוש h>>s לא סביר שישקיע במין 11 כי אי השוויון לא יתקיים.
אם הטורף הוא טיפוס שמשך הטיפול שלו קטן מאוד ממשך החיפוש h<<s סביר להניח שאי השוויון יתקיים ולאותם אבטיפוס בד"כ דיאטה מאוד רחבה. גם אם הם לא מכירים את האבטיפוס הם יאכלו אותו.
אם הסביבה עשירה (צפיפות הטרף גדולה) אז s קטן יחסית ל-h וסביר להניח שהטורף יהיה מתמחה במינים מסוימים. לעומת זאת בסביבה דלילה הטורף יהיה יותר כוללני.
Zטורף במצב h<<s הוא לא מתמחה אלא כוללני.
Zטורף במצב h>>s הוא מתמחה.
כדי לדעת אם הטורף מתמחה או לא בודקים מה הוא אוכל מתוך מה שמציעים לו. אותו טורף יכול להיות כוללני בצפיפויות נמוכות (סביבה ענייה) ומתמחה בצפיפויות גבוהות (סביבה עשירה).
תיאוריית הערך השולי:
כשכתם חדש הוא עשיר מאוד ולכן קצב הטריפה גבוה מאוד. עם הזמן הוא הולך ויורד. בהתאם לזה, מזון (אנרגיה) מצטבר עולה אקספוננציאלית ומגיע לרוויה כשקצב הטריפה שואף ל-0.
הזמן האופטימאלי לעזיבה של הטורף את הכתם הוא הזמן שבו הרווח האנרגטי הוא מרבי (היחס Y ל-X). כלומר, הקו האופטימאלי יהיה הקו המשיק לגרף האקספוננציאלי. ככל שהכתמים מרוחקים יותר משך השהות גבוה יותר. למעשה זה מתואר במונח GUD-giving up density זה באיזה צפיפות של טרף בכתם הטורף יחליט לעזוב לכתם אחר.
מבחן שנעשה על זה ע"י חוקר בשם Cowie נעשה על ציפור (ירגזי) שאוכלת תולעים. התולעים הוכנסו לקופסאות הנבדלות זו מזו בזמן שנדרש לפתיחתן. כל קופסא הייתה כתם בעצם. מספר התולעים שהוכנס לכל קופסא היה זהה. הקופסאות היו מלאות בנסורת, כך שהציפור גם הייתה צריכה לחפש את הטרף. ככל שהמעבר בין כתם לכתם לקח יותר זמן הירגזי נשאר יותר זמן בכתם והוריד את צפיפות התולעים בקופסאות, זאת אומרת שה-GUD היה נמוך יותר.
אם יש טורף לטורף עצמו הוא יעדיף להישאר בכתם יותר זמן. המעבר בין כתם לכתם חושף אותו לטורף שלו. לכן ה-GUD הוא בערכים נמוכים יותר בנוכחות הטורף לטורף.
ברמת הפטנט, קצב הטריפה יחסית לצפיפות הנטרף- בעוד שקצב החיפוש הולך ומתקצר, לקצב הטריפה כפונקציה של צפיפות המזון (תגובה תפקודית) יש שלושה טיפוסים: (1) עלייה לינארית ואחרי זה באופן חד יש רוויה, אין שינוי. (2) עלייה הדרגתית לרוויה. (3) אין שינוי במשך זמן מסוים ואח"כ רק עלייה חדה מאוד ואז שוב עלייה הדרגתית. טיפוס 2 הוא השכיח בטבע.
מספר פטנטי הטרף ליחידת זמן- הזמן כולל את זמן החיפוש (ts) ואת זמן הטיפול (hP). מספר הפטנטים שהטורף אכל (P) הוא פונקציה של גודל האבטיפוס של הטרף, זמן החיפוש ומקדם יעילות החיפוש (a).

קצב הטריפה אם כן- ![]()
כאשר צפיפות הנטרף שואפת לאינסוף קצף הטריפה קבוע- 1/h. קצב הטריפה יקבע ע"י h.
אם צפיפות הנטרף נמוכה מאוד העלייה ההתחלתית היא כמעט פונקציה לינארית והעלייה ההדרגתית היא בחשיבות משך הטיפול. בסופו של דבר זה יהיה רק משך הטיפול שמשפיע על הרוויה.
תגובה תפקודית מטיפוס 1 רואים רק באבטיפוס שאוכלים נפח, לא עיבוד שבבי. למשל השלשולים, אוכלים נפח מסוים של חול שיש בו את הטרף שלו. ככל שהצפיפות גדולה יותר בשטח הטריפה רבה יותר. העלייה בהתחלה לינארית. ברגע מסוים כבר אין צפיפות של נטרף ואז בבת אחת יש רוויה.
טיפוס 3 זו תגובה תפקודית בצורת s. כשהנטרף נדיר אין לזה השפעה על קצב הטריפה. אנחנו מניחים שזה בעיקר מהסיבה שטרף נדיר אז לטורף אין כלים לטרוף אותו ביעילות. זה מכונה הגנה בנדירות. אין לטורף מיומנות. אין גם תדמית חיפוש. חלק גדול מתפישת הטרף זה תדמית החיפוש, תבנית לחפש אחריה. רק כששכיחות הנטרף הולכת וגדלה יש חיזוקים ואז יש עלייה בקצב הטריפה.במצב הזה הטורף כמעט לא אוכל, וזה אפשרי רק אם לטורף יש נטרף חלופי שאליו יש לו תדמית חיפוש וניסיון. זה דבר מחייב לפחות בשלבים שבהם הנטרף נדיר.
ברמת האבטיפוס:
יש יותר טורפים כשיש יותר נטרפים. זו כבר לא תגובה תפקודית (של פטנט בודד) אלא תגובה מספרית. כיצד עולה תגובת הטורף לצפיפות הנטרף. יש את גורם הרבייה וגורם ההתגודדות.
התגובה המספרית באה לידי ביטוי ונותנת עוד הגנה לנדירות. ככל שהצפיפות של נטרף הצרעה גבוהה יש סיגנאל כימי שגורם לזה שהצרעה רואה את הכתם באופן הרבה יותר יעיל, בולט ממקומות אחרים. הרבה נטרפים מושכים מאוד את הטורפים. התגובה המספרית הזאת גורמת לכך שאחוזים רבים מהטרפים נטרפים.
לחרקים יש תגובה מספרית מאוד יעילה. הם הולכים לסיגנאלים כאלה וכשיש גידול חד מיני גדול תהיה התמקדות של החרקים באזור הזה. בעבר היו מגדלים שדות בגידול רב מינים. גידולים אורגאניים גם עושים את זה. ברגע שיש הרבה מינים שגדלים זה עם זה יש אחוזים נמוכים יותר של תקיפת מזיקים כי הסיגנאלים נמוכים יותר.
יום שני 03 מרץ 2008
חריטה של אב טיפוס- המשך.
כמעט לכל התכונות שעוברות מוטציות יש כמעט כישלון מוחלט ואוסף די גדול של מוטציות שגורמות להבדלים קטנים מאוד. הצורה הזאת טיפוסית כמעט לכל התכונות שיש להם fitness. השינוי בדנ"א עשוי להיות די דומה. מה שבאמת גורם להבדלים הגדולים האלה מקצוות ההתאמה של המוטציות הוא שצריך לתרגם תכונה ל- fitness. יש לבחון את השינוי שנוצר בתכונה מבחינת השינוי על ה- fitness. לא כל שינוי התכונה ישנה את ה- fitness. פישר הציע בזמנו מודל שאומר שבהנחה ש- fitness תלוי שבהרבה גורמים מה הסיכוי שהתכונה הזו תשנה את ה- fitness. סביר להניח שיש צרוף של תכונות עם מקסימום fitness. הצרוף הזה יותר טוב מצרופים אחרים בסביבה. fitness הוא תמיד יתרון יחסי בסביבה הקרובה.
מה הסיכוי שתהיה מוטציה שתשנה את ה- fitness? -אב טיפוס בטבע בד"כ אינן נמצאות בנקודה האופטימאלית של מקסימום fitness. הסלקציה פועלת במשך תקופה של הדורות האחרונים להגדיל את השכיחות של התכונות שמגדילות את ה- fitness. הנקודה האופטימאלית של התכונות האלה ביחס ל- fitness זה דבר תלוי סביבה. אב טיפוס בטבע לא תמיד יהיה בנקודה הטובה ביותר שלהן. אם כן, כל שינוי בתכונות היה רק גורע. לא יכול להיות בכלל שיפור. ההסתברות לשיפור היא ההסתברות להתקרב לערך שבו ה- fitness הוא מקסימאלי. פישר אומר שאם השינוי מאוד מאוד קטן הסיכוי שיעלה את ההתאמה או יוריד הוא בעצם שווה. זה לא משנה אם האבטיפוס רחוקה או קרובה לנקודה האופטימאלית. מוטציות שגורמות לשינוי גדול מספיק, הסיכוי לשפר הוא בעצם אפס. לא משנה לאיזה כיוון יהיה השינוי, הסיכוי להגיע לנקודת המקסימום הוא אפסי. תחום יותר גדול של מוטציות גדולות יכול רק להוריד את ההתאמה אבל במידה והאבטיפוס רחוקה מאוד מהנקודה האופטימאלית שינוי גדול של מוטציה יכול להועיל. כלומר, ההשפעה של המוטציה לא תלויה רק במוטציה או בתכונות עצמן אלא במצב האבטיפוס. אם האבטיפוס הייתה רחוקה מאוד והייתה מוטציה שגרמה לשינוי גדול הסיכוי לשפר את מצב האבטיפוס גדול. ברגע שהאבטיפוס התקרבה לנקודה המקסימאלית השיפור יכול להיעשות רק עקב שינויים קטנים. זה תלוי בהיסטוריה של האבטיפוס. לדוגמא, כאשר אבטיפוס עוברת לבית גידול חדש ההתאמה שלה למקום קטנה מאוד ואז במצב כזה כל מוטציה גדולה יכולה להועיל. מבחינה מתמטית, אם חושבים על גן שמשפיע על הרבה תכונות ביחד זה עוד יותר מקטין את הסיכוי להשתפר.
שיווי משקל בין סלקציה למוטציה:
יש כל הזמן מוטציות אם כי בקצב איטי. פא נוקליאוטיד הסיכוי למוטציה הוא 10-9. זה שונה מאוד בגנים שונים ולכן האומדן לא מדוד בקצב מוטציות בגנים. גודל הגן משפיע על הקצב של המוטציות. באבטיפוס גדולה יש אלל שנגדו פועלת סלקציה. סלקציה תעבוד נגד מוטציות שמקלקלות fitness. איך מתבטא אלל מוטנט- הומוזיגוט או הטרוזיגוט? המודלים מתייחסים למה שידוע, רק כך אפשר לחשב מה עשוי לקרות. כאשר הגן רצסיבי ומופיע כהומוזיגוט-

s הוא ההבדל היחסי בהתאמה fitness של שני האללים. אפשר להגיד שאלל 2 יותר טוב מאלל 1, והפקטור היחסי הוא s. מה שקובע את הסלקציה זה רק הבדלים היחסיים לכן נוח להשתמש בו באופן ישיר.
השינוי בq כתוצאה מ-s הוא השינוי בתדירות האלל כתוצאה מהסלקציה בכל דור. השינוי בתדירות כתוצאה ממוטציה הוא
.
בשיווי משקל, תוספת האלל במוטציה שווה לקצב הסילוק ע"י סלקציה. 
אם מדובר באלל רסציבי לטאלי אז s=1 ותדירות האלל בשיווי משקל הוא 1 למאה. אחוז אחד מהפטנטים נושא תכונה כזאת. יש מאות תכונות כאלה. האלל עצמו קיים באבטיפוס בשכיחות די גבוהה. אם נחשוב על האבטיפוס, כמעט לכל אחד מאיתנו יש כמה גנים לטאלים במצב הומוזיגוטי. התכונה שנדחקת בסלקציה לא מסולקת מהאבטיפוס בצורה אפקטיבית. לעומת זאת אם הגן מתבטא גם בהטרוזיגוט הסלקציה תהיה בעיקר על הטרוזיגוט ואז שיווי המשקל יהיה כמעט אותו דבר-
. האלל הרצסיבי בצורה ההטרוזיגוטית מוגן ע"י האלל השני. אם זה לטאלי גם בהטרוזיגוט לא נראה כלל את הפטנטים.
היות שיש הרבה מאוד מוטציות פגומות שיכולות להתבטא באופן קיצוני רק בהומוזיגוטים או רק בהטרוזיגוטים הסלקציה פועלת כל הזמן נגדם אבל היא לא יעילה עד כדי סילוק מוחלט שלהם. הפעילות של הגנים אם כך לא כל כך זניחה, וכשמדובר בהרבה תכונות מספר הגנים הפגומים פר פטנט הוא סדר גודל של מאה.
Zשיווי המשקל של גן אחד פגום הוא קטן בד"כ (בין 1 למאה לאחד לאלף) אבל אם מחברים את סה"כ התדירויות של האללים הפגומים אז בכל גן וגן יש הרבה מוטציות שונות פגומות. שאנחנו מדברים על מוטציה אחת פגומה אותו גן יכול להיות פגום בהרבה צורות. 10-4 זה הסיכוי לייצר אלל פגום אחד אבל יש הרבה אופציות. אם אנחנו מדברים על 23 אלף גנים באדם, ומחברים את התדירויות של המוטציות הצפויות בכל הגנום מתקבל משהו בין 30 ל-100 פר פטנט בממוצע. זה חישוב גס שתלוי בהרבה גורמים כמו גנים שלא משפיעים על fitness או שהסלקציה נגדם מאוד חזקה אבל זה סדר הגודל. אם כן, כל הפטנטים באבטיפוס צפוי שהם ייצגו בממוצע 100 מוטציות. לכל פטנט ופטנט יש צרוף אחר של מוטציות פגומות. אין שני פטנטים באבטיפוס בעלי אותו צרוף של גנים או של מוטציות. הגנים הנורמאלים ברובם די זהים בכל האבטיפוס. יחסית בגנים הנורמאלים הפטנטים לא שונים אבל בסטיות מהנורמה לכל אחד יש סטייה אחרת ייחודית. גם בני אדם שחולים במחלה גנטית אין כמעט סיכוי שהם יהיו חולים באותה צורה.
בשיווי משקל קצב הסילוק של האללים הפגומים בכל תכונה ותכונה חייב להיות שווה לקצב התוספת שלהם. זה מובן בגלל שבשיווי משקל זה הכרחי שהתוספת תהיה שווה לסילוק. זה חשוב במיוחד כי זה לא חשוב מה מידת הפגם שהגן עושה, גן שפוגם באחוזים בודדים או במידה רבה, אם קצב המוטציה שלהם אותו דבר קצב הסילוק שלהם שווה לקצב המוטציה מתוך הגדרת שיווי המשקל. תדירות הגן שמשפיע יותר היא קטנה יותר. גן שגורם לשינוי קטן ב- fitness הוא עם תדירות גבוהה עד שהסילוק יהיה שווה להיווצרות. אותם מאה גנים פגומים באדם גורמים לשינוי לא רב. מקובל להגיד ששני אחוז פגם זה די טיפוסי לגנים שמורידים fitness במידה מעטה, זה סדר הגודל. זה כמעט לא נראה לעין. משפט השוויון של שיווי משקל כלל לא תלוי במערכת הגנטית. בכל מקרה קצב הסילוק צריך להיות שווה לקצב ההופעה של המוטציה.
מהי ההתפלגות באוכלוסיה של מספר המוטנטים הפגומים פר פטנט? -ההתפלגות הצפויה היא התפלגות פואסון. התפלגות של מספר המוטנטים הפגומים פר פטנט בכל הגנום. החישוב נעשה בצורה כזאת שמניחים שכל מוטציה לא תלויות באבטיפוס, ואז כל פטנט ופטנט מגריל 20 אלף פעם את ההסתברות לקבל תדירות של 10-3 אלל פגום. אם מניחים מספר ממוצע של אללים של גנים פגומים פר פטנט 20 אפשר לצפות לקבל את ההתפלגות הפואסונית של מספר המוטציות פר פטנט. ההסתברות לקבל פחות מהממוצע הולכת ופוחתת ומעבר לסף מסוים (מעל או מתחת לממוצע) ההסתברות היא אפס. התפלגות פואסון כאשר הממוצע מספיק גדול שווה בקירוב טוב להתפלגות גאוסון. בקירוב היא לא כל כך שונה מגאוסון.


