האתר נמצא בשלבי בנייה ומכיל מידע לא בשל.

למידע עדכני ושרותים בנושא פטנטים, פיתוח מוצרים והנדסה, יש להיכנס לפורטל הפטנטים:

פטנטים תבנית נגישות לג'ומלה!

מודל סטטיסטי של פטנט עיבוד שבבי ואב טיפוס

נכתב ע"י Nimo שישי, 05 דצמבר 2008 17:43

מודל סטטיסטי של תכונות באבטיפוס:

V_P=V_E+I(E,G)

V_G=V_A+V_D+V_I

התפלגות או שונות פנוטיפית כוללת באבטיפוס- V_p

אפקט גנטי- V_G

אפקט סביבתי- V_E

אפקט תוספתי ממוצע של החלפת אללים בלוקוסים- V_A

אפקט דומיננטיות- V_D

אינטראקציות אפיסטטיות בין אללים בלוקוסים שונים- V_I

Zשינוי בתדירות גנים ע"י סלקציה פועלת לשינוי הממוצע רק על המרכיב התוספתי של השונות הגנטית (סך כל השונות בין האללים) ובאופן יחסי. השונות לא עוברת בתורשה.

מקדם תורשתיות תוספתית- h²=V_A / V_p

מוגדר כמקדם הרגרסיה של פנוטיפ הצאצאים על פנוטיפ ההורים באותם תנאי סביבה. זו המידה שפנוטיפ ההורים מנבא את פנוטיפ הצאצאים. מדובר על הבדלים בין אללים הומוזיגוטים שונים.

השונות הגנטית התוספתית ומקדם התורשתיות של תכונות כמותיות ע"י השונות הגנטית הכוללת בין האללים בכל אחד מהכנים המשפיעים על התכונה.

תכונה כמותית באבטיפוס יכולה להיות מפוזרת בהתפלגות מאוד מאוד גדולה, לא תמיד זה מעיד על הבדל גנטי גדול אלא על אפקט סביבתי.

סלקציה כיוונית פועלת ע"י זה שמתוך התפלגות האבטיפוס בוררים מקטע של הפנוטיפים הגדולים יותר. זהו גבול הסלקציה. בדור הבא ייראו הפטנטים הגדולים יותר והצאצאים יהיו גדולים יותר בתלות במקדם התורשתיות. אם כל השונות היא שונות סביבתית ונדגום את הפטנטים הגדולים ביותר, לא נראה שונות בדור הבא כי זה לא היה אפקט גנטי. לעומת זאת אם יש סלקציה מאוד חזקה האבטיפוס אחרי הבוררות תזוז. התגובה לסלקציה בכל מקרה תלויה במקדם הסלקציה (ממוצע בדור הבא פחות הממוצע הכולל של האבטיפוס). ככל שהסלקציה חזקה יותר תהיה תזוזה יותר גדולה.

אם השונות הסביבתית יותר גדולה, הפטנטים גדלו בתנאים שונים יותר, התגובה לסלקציה תהיה יותר קטנה. הסיבה היא שחלק יותר גדול מכלל ההתפלגות לא נתרם ע"י הבדלים גנטיים אלא סביבתיים. ההתפלגות כוללת בתוכה את שני ההבדלים (גנטיים וסביבתיים) ולכן אם המשקל של השונות הסביבתית עולה אז המשקל של השונות הגנטית יורד. התגובה לסלקציה עם אותה שונות גנטית תהיה גדולה יותר. שבודקים את ה-IQ אפשר לגלות מידה מאוד שונה של תורשתיות (דמיון בין ההורים והצאצאים). אם הסביבה מאוד אחידה המרכיב הגנטי שולט במידה רבה על התורשתיות. אם לוקחים אבטיפוס שיש בה הבדלים סביבתיים מאוד גדולים, מידת התורשתיות תהיה הרבה יותר קטנה. התכונה לא באה לידי ביטוי.

הפנוטיפים שנמצאים מעל הממוצע יגדלו כתוצאה מסלקציה בעוד שפנוטיפים שנמצאים מתחת לממוצע יפחתו כתוצאה מהסלקציה. אלה שרחוקים יותר מהאופטימום שכיחותם יורדת והמוצלחים יותר שכיחותם עולה. אם מחכים יותר זמן התוצאה מתגברת עד שיש סלקציה שכל דור ודור, מי שפחות טוב מהממוצע הייצוג שלו בדור פוחת. הסלקציה תקטין את השונות הגנטית עד כדי כך שכמעט לא תהיה סלקציה- לא יהיה לא על מה לעבוד. תישאר רק שונות סביבתית כי תמיד יש פיזור של תכונה בסביבה. אם אין שינוי בתכונות הסלקציה לא תשנה יותר. כשאין סלקציה תתקבל שונות פנוטיפים קבועה, יציבה.

Z סלקציה מייצבת פועלת בסביבה קבועה, כאשר יש תחום אופטימום אחד מוגד לתכונה. סלקציה מייצבת מקטינה את השונות הפנוטיפית של התכונה ואת השונות הגנטית בלוקוסים הפולימורפים. בשיווי משקל אופטימאלי יציב, ישתלטו אללים מגדילים בחלק מהלוקוסים ואללים מקטינים ביתר בלוקוסים, כך שהממוצע יהיה שווה לתכונות האופטימאליות והשונות תתקרב לאפס בכל הלוקוסים. התגובה לסלקציה נחלשת ככל שהשונות והתורשתיות פוחתות.

יכול להיות שהפטנטים הגדולים ביותר הם הטרוזיגוטים, זה שבוררים אותם בסלקציה לאו דווקא מגביר את התדירות שלהם. חלק מהשונות במצב יציב היא לא תוספתית. שונות תוספתית תגרום לכך שיש שינוי. התוצאה הסופית בעצם תלויה מאוד בתנאי הסביבה- לסביבה הטרוגנית יש פיזור יותר גדול מסביבה אחידה.

סלקציה מייצבת לעומת מוטציות בתכונות כמותיות:

ברוב המקרים פועלת סלקציה מייצבת על תכונות כמותיות בתחום מוגבל של השתנות ותנודות של פונקציות ה-fitness בתנאים משתנים. יש תחום שבו כמעט ואין הבדל, ה- fitness די דומה. ברגע שיש סטייה מאותו תחום יש סלקציה חזקה אך בתחום הזה כמעט ואין סלקציה. בעוד שסלקציה מייצבת פועלת על התפלגות האבטיפוס לכיוון צמצום השונות, מוטציות מייצרות איזשהו פיזור. כל פטנט שחלה בו מוטציה הצאצאים שלו יהיו שונים. אומנם השינוי לא בכיוון מסוים אבל שינוי אקראי תמיד מגדיל את הפיזור. בסופו של דבר הסלקציה מקטינה את השונות בהתאם לעוצמתה ולמידת התורשתיות.

הגדרת עוצמת הסלקציה- הסלקציה המייצבת מקטינה בכל דור את השונות של תכונה בפרופורציה לסכום המשוקלל על כל תחום של תכונה של ריבועי ההפרשים מהממוצע של פונקצית fitness- בקירוב אפשר להגיד שזה פרופורציוני לריבוע הנגזרת של פונקצית ה-fitness.

אם תכונה חשובה לחיוניות יש תחום רחב שבו החיוניות בערך אותו דבר אז בתכונה הזאת, בתחום הזה, לא פועלת סלקציה. השיפוע של פונקצית ה-fitness מגדיר את עוצמת הסלקציה שפועלת בתחום הזה.

השונות של התכונה משתנה עם הסלקציה בהתאם לתורשתיות.

את אפקט המוטציה עוד יותר קשה להגדיר. מוטציה מגדילה שונות אבל בכמה היא מגדילה זה כבר ניחוש- מקדמי המוטציה די ידועים אבל האפקט הפנוטיפי פחות ברור. תוספת השונות ע"י מוטציה בתכונה מסוימת סביר שלא תלוי בסלקציה ולכן אפשר להגדיר שההשפעה של עוצמת הסלקציה על השונות של האבטיפוס בשיווי משקל- אם שונות התכונה לא משתנה בסביבה מסוימת סביר להניח ששונות המוטציה מסולקת ע"י הסלקציה. בהינתן קצב תוספת שונות עקב מוטציה בכל תכונה כמותית מסוימת, סלקציה מייצבת יותר חזקה מקטינה את השונות הפנוטיפית ואת המרכיב התוספתי של השונות הגנטית של התכונה. אם השונות הגנטית קטנה, מקדם התורשתיות קטן- התגובה לסלקציה יותר קטנה. לעומת זאת, בסלקציה מייצבת יותר חלשה עולה השונות הפנוטיפית והמרכיב התוספתי של השונות הגנטית של התכונה. המרכיב שהוסף הוא לא המצב הסופי, המצב הסופי זה איזון התוספת של המוטציה והתוספת של הסלקציה.

באופן כללי, אפקט ההשפעה של עוצמת הסלקציה על שונות התכונות כוללני לגבי כל התכונות הכמותיות. אם השונות גדולה זה מוכיח שהסלקציה המייצבת חלשה. שונות קטנה מאוד מצביעה על סלקציה מייצבת מאוד חזקה. אם כלל לא רואים שונות סימן שהסלקציה המייצבת מאוד חזקה ומשמעותית ביחס לכל אפקט מוטציה. אם מקטינים את הסלקציה המייצבת ניתן לראות תוך זמן די קצר (כ-100 דורות) שונות מאוד גדולה בגלל המוטציות.

דוגמאות: מקדמי תורשתיות- אורך הזנב בעכברים 0.6, מספר הזיפים בדרוזופילה 0.5.

שקף 46

Zככל שיש סלקציה יותר חזקה ההתפלגות יותר מצומצמת. אם בשיווי משקל תוספת שונות ע"י מוטציה מתאזנת עם הקטנת השונות ע"י סלקציה. אם פונקצית ה- fitness היא עם תחום אדישות רחב יש מעט מאוד שונות בתחום הזה, כמעט ואין סלקציה. כשיש סלקציה חלשה השונות הגנטית גבוהה ומקדם התורשתיות עולה. בסלקציה נמוכה התורשתיות נמוכה.

כאשר סלקציה פועלת על שתי תכונות כמותיות שונות היא גורמת ליציבות משותפת.

יום שלישי 18 מרץ 2008

יש בעיה לגבי סלקציה מייצבת- העובדות מראות שיש הרבה מאוד תכונות כמותיות יציבות למדי ולעומת זאת אותן תכונות מגיבות גם לסלקציה כיוונית בגלל השונות. הבעיה הזאת באופן עקרוני הוכרה מזמן והעלו מספר פתרונות. למשל, יכול להיות שיש מספיק מוטציות שמעלות שונות. הנתונים בעייתיים מפני שעל תכונה כמותית יש השפעות של מספר לא גדול של גנים. קצב מוטציה במספר כזה של גנים לא זניח אבל גם לא ענק לכן רוב הגנים שמשפיעים על תכונות כמותיות עם סלקציה מייצבת הסלקציה אומנם תתייצב אבל השונות והיכולת להגיב לסלקציה כיוונית תהיה מאוד קטנה. אחד ההסברים הוא שהיו הרבה יותר מוטציות ממה שמדדו. הסבר נוסף אומר שהיות ותכונות כמותיות אדישות להרכב הגנוטיפי שלהן (יש הרבה גנוטיפים שיוצרים אותה תכונה) אז ישנה ניטרליות מסוימת לגנוטיפים שיוצרים אותה תכונה ואין תהליך שמסלק גנוטיפים כל כך מהר בניטרליות. הסבר אחר הוא שיש תחום די רחב של אדישות- המצב העובדתי הוא שאין לפונקצית ה-fitness אופטימום אחד כך שהסלקציה לא עובדת נגד כל תכונה שסוטה ממנו. כן יש תחום אופטימאלי, תחום אדישות. סלקציה מקטעת עובדת כנגד כל מי שנופל מאותו תחום סבילות שבתוכו התפקוד פחות או יותר נורמאלי. בתחום האדיש יכולות להצטבר הרבה מאוד מוטציות שכנגדן לא תהיה בכלל סלקציה ולכן אפילו בקצב מוטציה לא כל כך גדול בקצב בזמן בתחום הזה תצטבר שונות. כלומר, התגובה לסלקציה של פונקצית fitness מאוד תלויה בתחום. נובע מכך שבתחום הסבילות תהיה שונות גנטית תוספתית גדולה, שום דבר לא מסלק אותה, והשונות הזאת היא המאגר שמאפשר אח"כ גם שינוי מחוץ לתחום. בכל דור ודור נוצרים גם טיפוסים בשוליים. זאת אומרת שהתורשתיות בתחום זה היא גבוהה (ביחס הפוך לסלקציה) ולעומת זאת בשוליים התורשתיות נמוכה. זה בעצם מודל כללי לגמרי שמסביר את הפרדוקס של יציבות לעומת השתנות.

יש סיבות נוספות אחרות לגמרי שנותנות יתרון לתחום יציב וזה בכלל שייך לאופטימאליות של התבטאות הגנים. פטנטים שונים באבטיפוס נחשפים לתנאים שונים. זאת אומרת שיש יתרון גדול למנגנון מייצב התבטאות. זהו מנגנון התפתחותי canalization שאומר שבתחום די רחב של צירופי תנאים הפנוטיפ שנוצר הוא אותו דבר. בסה"כ ההשפעה של שינויי סביבה לא קיצוניים לא ממש גדולה. בסופו של דבר גם שינויים גנטיים קטנים לא ממש משנים את הפנוטיפ הסופי. מוטציות מקלקלות נוצרות כל הזמן אבל ישנם מנגנונים שמנטרלים את ההשפעה שלהן. לכל תהליך התפתחותי שמנטרל את השפעתן של מוטציות מקלקלות יש יתרון ולכן הרבה מאוד מוטציות מקלקלות לא מתבטאות.

חלק גדול מאוד מהתכונות בטבע שמשפיעות על ה-fitness תלויות בהקשר של מה שעושים הפטנטים האחרים בסביבה. כבר לא מדובר באופטימאליות, אין משהו אופטימאלי, אלא שיווי משקל סלקטיבי שפועל על תכונה בהינתן התכונות האחרות. זה מופיע באופן תיאורטי בתורת המשחקים.

פיטנס וסלקציה של תכונות אינטראקטיביות:

הסלקציה על תכונה עצמה תלויה בתדירות שלה עצמה ובתכונות נוספות בסביבה. אי אפשר להגדיר למשל את המהירות המוצלחת של נטרף, זה באופן יחסי למהירות הטורף. כך גם בתכונות תחרותיות, תכונה נמדדת ביחס לפטנטים אחרים.

אסטרטגיות טהורות אלה הן אסטרטגיות שבהן כל הפטנטים מתנהגים אותו דבר, שיווי המשקל אחיד. לעומת זאת יש הרבה מאוד אסטרטגיות מעורבות- באותה אבטיפוס יש פטנטים שונים שמתנהגים לגמרי אחרת והאבטיפוס עדיין בשיווי משקל. פולימורפיזם גנטי אומר שיש שני אללים של גן מסוים שמתבטאים יחד האבטיפוס. לעומת זאת יש פולימורפיזם פנוטיפי שאומר שפטנטים בעלי אותו גנוטיפ, אותו הרכב גנטי, מתנהגים אחרת ומבטאים פנוטיפ אחר. חלק גדול מהאסטרטגיות ליציבות אבולוציונית תלוי בהצלחות סלקטיביות בכל שלב בחיים. התנהגות יכולה להשתנות בכל שלב בחיים, אותו גנוטיפ ייצר פנוטיפים שונים בתנאים שונים. סלקציה תפעל על מנת לכוון פנוטיפים מוצלחים לתנאים מסוימים. הסלקציה פועלת על תכונות גנטיות שמאפשרות את ההתבטאויות האופטימאליות של אותו  הרכב גנטי. הגנטיקה לא פועלת על תכונה מסוימת אלא על התבטאות בהינתן מצב ותנאים.

יש שלושה תהליכים מייצבים אבטיפוס- (1) אם יש מישהו שסוטה מהמצב הקיים פועלת נגדו סלקציה. זה תהליך שמייצב שיווי משקל. סטייה מסולקת מהאבטיפוס. הגדרת שיווי משקל תמיד מתייחסת לכך שכל האבטיפוס מתנהגת במצב מסוים. (2) חייב להיות יתרון למוטציות נדירות. אם האבטיפוס לא נמצאת במצב היציב שלה חייב להיות יתרון במצב היציב שיקרב אותה. מכאן שאין סלקציה נגד סטייה נדירה מהמצב אבל כן פועלת סלקציה להקטנת סטיות של אבטיפוס מהמצב. יש יציבות אינדיבידואלית כנגד יציבות אוכלוסייתית, אם האבטיפוס במצב יציב תהיה סלקציה כנגד מוטציות שיתרחקו אבל אם יש מוטציה נדירה שיש לה יתרון לאינדיבידואל תהיה סלקציה לטובתה. (3) קיים מצב הפוך עוד יותר אב-נורמאלי. אם קיים מצב שכל האבטיפוס בהתפלגות מסוימת תפעל סלקציה על כל פטנט שיסטה, אבל לא תפעל סלקציה אם כל האבטיפוס סוטה לנקודה יציבה.

Zשינויי שיווי משקל באבטיפוס תלויים באופי התהליך עצמו.

בד"כ לא קיימת סלקציה למוטנט נדיר אבל קיימת סלקציה למוטנטים שמחזירים את האבטיפוס למצב יציב.

שיווי המשקל הוא לא בהכרח גודל התכונה אלא התדירות של פנוטיפים שונים.

יותר קל להבין את היתרון הסלקטיבי של התכונה (גורם הסלקציה ultimate factor) מאשר המנגנון של התכונה (גורם / מכניזם ההפעלה).

שיווי משקל של התפלגות בע"ח במרחב:

אם בע"ח יכולים לנוע חופשי ממקום למקום נמצא אותם במקומות עם רווחיות מקסימאלית של משאבים. בד"כ הרווחיות בניצול אתר או שטח יורדת ככל שהצפיפות של הפטנטים הולכת וגדלה. לכן תהיה נטייה לפטנטים לעבור ממקום שבו הפינטס נמוך למקום בו ה- fitness גבוה. כאשר הצפיפות מקטינה את הפינטס ביחס למקומות אחרים תהיה נטייה לפטנטים לעבור, ולהיפך. התוצאה הצפויה של זה היא השוואת ה- fitness. שיווי המשקל הוא שיווי משקל שבו לאף פטנט לא כדאי לשנות את מצבו. אם באמת שיווי המשקל הוא כזה שלכל פטנט יש fitness שווה בכל מקום עקב צפיפות מסוימת יהיה מצב של שוויון fitness. למשל במקומות יותר עשירים במזון סביר להניח שיהיו יותר פטנטים. שיווי משקל התנהגותי טוען שלא יכול להיות מצב יציב עם הבדלים בין מקומות שונים אם בע"ח נעים במרחב חופשי. כלומר, תנועה חופשית של פטנטים במרחב מובילה לצפיפות כזו שה-fitness במרחב שווה. זה אומר שכל פטנט אדיש לגבי המיקום שלו. המקורות אומנם שונים לגמרי אבל מקומות מועדפים היו צפופים יותר אז ירד ה- fitness, בניגוד למקומות פחות מועדפים- פחות צפופים. התפלגות זו מכונה ההתפלגות החופשית האידיאלית.

השוואת התועלת חייבת לכלול בתוכה את מחיר הדגימה או התנועה. גם את מחיר ה- fitness צריך להשוות (הפסד זמן, הפסד אנרגיה וכד'). אם יש מספיק פטנטים שבודקים הם מספיקים להשוואה ואז פטנט נדיר לא חייב לערוך השוואה.

יום שני 24 מרץ 2008

עיבוד שבבי- שוב

למעשה, כשנמצאים בתנאים בהם אוכלוסיית הטרף תלויה רק בכמות הטרף בסביבה וקצב תמותת הנטרף תלוי רק בכמות הטורף חייבת להיות מחזוריות של אחד כנגד השני.

האיזוקלינה של הטורף- לאורך קו האיזוקלינה עצמו אין שינוי בגודל האבטיפוס. באב טיפוס נמוכות הטריפה היא פחות או יותר פונקציה לינארית. הטורף למעשה מגביל את עצמו- זו תחרות תוך מינית. מתחת לקו האיזוקלינה יש מעט טורפים ויותר נטרפים אז אוכלוסיית הטורף תגדל, לעומת זאת מעל הקו אוכלוסיית הטורף תקטן. התחרות התוך מינית באוכלוסיית הטורף גדולה מאוד ויותר חזקה מהשפעת המזון. ככל שהאבטיפוס של הטורף מוגבלת יותר אין לינאריות.

להכניס גרף מהמצגת

קצב הגיוס של הנטרף- קצב הוספת פטנטים חדשים. הגרף השכיח ביותר ייראה כפרבולה הפוכה. כאשר האבטיפוס קטנה מאוד כמעט ואין מי שיתרבה. באבטיפוס מאוד גדולה שכבר מגבילה את עצמה מגיעים לערך k של כושר הנשיאה וגם אז יש מעט מאוד מתגייסים כי התחרות המינית מאוד חזקה. באיזשהו שלב בין ה-0 ל-k יהיה הפיק.

להכניס גרף מהמצגת.

טורף מטיפוס 1 (לינארי) קצב הטריפה שלו הוא לינארי כפונקציה של הנטרפים. ככל שיש יותר טורפים שיפוע הקו עולה. בנקודה שבה קצב הטריפה חוצה את העקומה של קצב הגיוס שתי האב טיפוס נמצאות באיזוקלינות שלהן. האיזוקלינה של הנטרף נבנית על גבי נקודות החיתוך האלה.

כשאנחנו נמצאים בנקודת החיתוך של שתי האיזוקלינות (טורף ונטרף) זה מצב מאוד יציב. לעומת זאת שנמצאים למטה מצד ימין של איזוקלינת הטורף ושניהם יגדלו. שנמצאים מתחת לאיזוקלינת הטורף אבל מעל לאיזוקלינת הנטרף אז אוכלוסיית הטורף תעלה ואוכלוסיית הנטרף תקטן עך שבסופו של דבר הכל נמשך לנקודת שיווי המשקל (נקודת החיתוך). על מנת לשמור על אוכלוסיית הנטרף כמה שיותר קטנה יש לשמור על אוכלוסיית הטורף במקסימום.

טורף מטיפוס 3 כמעט בכלל לא אוכל בהתחלה ולאחר מכן קצב הטריפה עולה. הנקודה שבה מתחילה העלייה מאוד מוקדמת ואז נקודת שיווי המשקל היא בסוף העלייה של הגרף. זה המצב היציב, כאשר אוכלוסיית הנטרף מאוד קטנה. משמעות הדבר היא שיש טרף חליפי עבור עיבוד שבבי. בהתחלה כאשר הטורף כמעט לא אוכל הוא חייב להתקיים ממשהו.

מדי כמה שנים בעיקר בתקופות אל ניניו יש סערות חזקות. כל אצות הקלפ נעלמות ותוך 2-3 שנים הן מתאוששות. כשהאצות נעלמות גם הטורפים שלהם (קיפודי ים) נעלמים.  בחופי סן דייגו העירייה שופכת ביוב לים. לקיפודי הים זה משמש מזון חלופי כך שחלקם שורד גם כאשר האצות נעלמות באל ניניו.

הגנה מושרית- חומר כימי שצמחים מפתחים אם נוגסים אותם. הם מפתחים חומר רעיל לטורף (להרביבור). החומר הזה מאוד יקר להם ולכן האסטרטגיה היא לפתח אותו רק אם הם עוברים מאורע של טריפה. ההגנה הכימית הזאת באה בעיקר בשנה שלאחר מכן.